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裸藻门(Euglenophyta)是较低等的一个类群,裸藻门、绿藻门、金藻门及甲藻门中的一些
种类。无细胞壁,植物体除个别种类为树状群体外,都是具鞭毛游动型的单细胞体。多数种类含有与绿藻门相似的色素体,有或无蛋白核,仅有少数种类不具色素体而成为无色种类,但贮藏物质均为类似于淀粉的副淀粉和脂肪。全世界约40属,1000多种。中国现记录有20属,约300种。分布较广。多数产于淡水,少数产于咸水和半咸水,极少数生长在潮湿土壤上或冰雪中,也有寄生或附生的种类。
主要特征
裸藻门又叫眼虫藻门,绝大多数种类都无细胞壁,有1-3根鞭毛,能自由游动的单细胞植物。
此种鞭毛在电子显微镜下可见鞭毛上有1列螺旋排列的鞭茸(mastigoneme),故称此种鞭毛为茸鞭毛型(tinseltype)鞭毛;藻类还有另一类尾鞭型(whiplashtype)鞭毛,鞭毛平滑无附毛。裸藻具有细胞核和载色体,细胞核较大。细胞进行有丝分裂时,核膜核仁不消失,有纺锤体,但没有染色体纺锤丝,纺锤丝在染色体之间穿过至两极。核中部凹陷,中期向两侧扩展,染色体移至核相对的两端,以环沟在核中部将核分开成2个子核,称该核为中核。本门植物有绿色和无色的两种类型,在绿色种类中细胞内有载色体,含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和叶黄素。贮藏物质是裸藻淀粉(paramylum)及油。裸藻大部分种类为无色类型,营腐生生活,或为动物的营养方式,能吞食固体食物。本门植物主要以细胞纵裂的方式进行繁殖,有性生殖尚不能确定。
形态构造
裸藻门除胶柄藻属外,都是无细胞壁,有鞭毛,能自由游动的单细胞植物。裸藻细胞的最外层是原生质膜,在质膜内,由蛋白质构成周质体(periplast),因此,周质体是细胞的内部构造。电子显微镜下观察,周质体是由多条壁纹(stripe)密接组成的,这些壁纹螺旋状包围着藻体。有些种的周质体薄,易弯曲,藻体能变形。还有些种的周质体厚而硬,使藻体有固定形状。有些属如囊裸藻属(Trachelomonas),能分泌一种带孔的囊壳(lorica),鞭毛由囊壳孔伸出。藻体前端有胞口(cytostome)和狭长的胞咽(cytopharynx),胞咽下部的膨大部分叫储蓄泡(reservoir)。储蓄泡周围有一至多个伸缩泡(contractilevacuole)。鞭毛1—3根,由中央轴丝和外部的鞭毛鞘组成。轴丝是由微管构成的,鞭毛鞘是原生质膜构成的。电子显微镜下鞭毛鞘上有1列螺旋排列的鞭茸(mastigoneme),故称此种鞭毛为茸鞭型(tinseltype),横断面在鞭毛鞘内周边部有9条轴丝,每条轴丝由两条微管组成;中央有两条轴丝,每条轴丝由一条微管组成,通常称此为9+2条轴丝。眼点位于储蓄
泡与胞咽之间的背面,一般由20至50个橙色油滴组成,其中主要含有β-胡萝卜素或其衍生物。眼点有趋光性。细胞核较大,现已证明核在静止期就有粒状或丝状染色体。细胞是有丝分裂,在分裂过程中核膜不消失,有纺锤体,但没有染色体纺锤丝,纺锤丝在染色体之间穿过至两极。中期核仁开始拉长,至后期断开分为两个子核仁。后期整个核开始拉长,子染色体分开至两极,末期拉长的核断开分为两个子核,这些表明了有丝分裂的原始性,称此种核为中核。
细胞内有许多载色体,其内含有叶绿素a和b、β-胡萝卜素和三种叶黄素。在电子显微镜下,载色体有3层膜包围,外边1层是内质网膜,里边两层是载色体膜,类囊体是3条一束。载色体上有时有蛋白核(pyrenoid)。同化产物是裸藻淀粉(paramylum)和油。裸藻淀粉是裸藻的特有产物,只存在于细胞质中,绝不在载色体中。裸藻的无色类型营腐生生活,或为动物的营养方式,吞食固体食物。
繁殖方式
裸藻以细胞纵裂的方式进行繁殖。细胞分裂可以在运动状态下进行,也可以在胶质状态下进行。分裂开始,着生鞭毛一端发生凹陷,同时细胞核开始有丝分裂,鞭毛器和眼点也分裂,这些过程结束后,细胞本身发生缢裂。缢裂的结果,叶绿体和裸藻淀粉粒在每个子细胞中各保留一半,一个子细胞保留原有的鞭毛,另一个子细胞长出一条新的鞭毛。在胶质状态下,细胞分裂时首先失去鞭毛,并分泌厚的胶被,细胞在胶被内反复分裂,形成许多细胞的胶群体(palmella),环境适宜时,每个细胞发育成1个新的个体。有时细胞停止运动,分泌一层厚壁,变成胞囊(cyst)。胞囊可渡过恶劣环境。环境好转时原生质从厚壁中脱出,萌发成新个体。裸藻没有无性生殖,有性生殖尚不能确定。
分布特点
裸藻大多数分布在淡水,少数生长在半咸水,很少生活在海水中,特别是在有机质丰富的水中,生长良好,是水质污染的指示植物,夏季大量繁殖使水呈绿色,并浮在水面上形成水华。裸藻有两个属生活在两栖类的消化管内。
代表植物
(一)裸藻属(Euglena)
属于裸藻目。细胞纺锤形、长纺锤形或圆柱形,前端宽而钝圆,后端锐,无甲鞘。周质体
的弹性大小,因种而异。有两根鞭毛,1根由储蓄泡底部经过胞咽和胞口伸出,第二根鞭毛退化,保留在储蓄泡内。细胞核大,圆形。细胞内有许多载色体,分布近于原生质体表面,称这位载色体。少数种的载色体是中轴位,一般为星状,数目较少,只1—2个,
本属约155种,分布全世界,主要生活于含有机质的淡水中,如池塘、水沟等,半咸水中也有,只有1种裸藻(E.marina)为海生。
棵藻目中常见的还有扁裸藻属(Phacus)和囊裸藻属(Trachelomonas)。扁裸藻和裸藻显著的区别,在于藻体是侧扁的。囊裸藻的细胞外面有1个囊壳。
(二)柄裸藻属(胶柄藻属)(Colacium)
属于柄裸藻目。细胞有壁,无鞭毛,以细胞前端的胶质柄附着于轮虫、枝角类的浮游动物体上。因此,眼点和储蓄泡都在下端。细胞构造和裸藻属相似。细胞分裂时,子细胞自己分泌出1个胶质柄,不脱离母体,仍留在母细胞柄上,集合成1个群体。细胞可以从母体上脱出,发育成单鞭毛的游动细胞,作暂短游动之后,失去鞭毛,分泌出细胞壁和胶质柄,附着于1个新的动物体上。
(三)扁裸藻属(Phacus)
细胞明显侧扁,鞭毛1条,眼点明显,桔红色,运动个体,细胞表质硬,形状固定,扁平。正面观一般圆形、卵形或椭圆形。有的呈螺旋形扭转。顶端具壳缝,后端呈尾状。表质具纵向或螺旋形排列的线纹、点纹或颗粒。色素体大多为盘状,多数,副淀粉较大,常1-多个,呈环形、假环形、圆盘形、球形、线轴形、哑铃形等各种形状,有时还有一些球形、卵形或杆状的小颗粒。
(四)囊裸藻属(壳虫藻属)(Trachelomonas)
细胞外具有囊壳,囊壳形状有球形、椭圆形、圆柱形、纺缍形等多样,囊壳表面光滑
或具点纹、孔纹、网纹、棘刺等纹饰。囊壳由于铁质沉积而呈黄色、橙色或褐色。囊壳前端具一圆形的鞭毛孔,1条鞭毛由此伸出。领部有或无。有或无环状加厚圈。细胞裸露无壁,位囊壳内,其特征与裸藻属相似。分布广。鱼池中常可大量生殖形成优势种群,可形成黄褐色至黑褐色云彩状水华。
(五)鳞孔藻属(定形裸属)(Lepocinclis)
细胞表质硬,形状固定,有球形、卵形、椭圆形、纺缍形,后端多数呈渐尖形或具尾刺。表质具纵向或螺旋形排列的线纹或颗粒。鞭毛1条,眼点红色1个,色素体盘状,多数,副淀粉常为2个,大型,环状,侧生。本属种类不很常见,也很少大量生殖成为优势种群。
(六)陀螺藻属(Strombomonas)
细胞具囊壳,囊壳较薄,呈陀螺形,前端逐渐收缩呈长领,领与囊体间无明显界限。囊壳后端常渐尖,具一长尾刺。无色或黄褐色,囊壳光滑或具皱纹,如囊裸藻似的纹饰很少。鞭毛1根,眼点较大,色素体盘状,多数。裸藻淀粉圆形,椭圆形或颗粒状。
(七)双鞭藻属(Eutreptia)
细胞具二条等长鞭毛,其基部各具一颗粒体,细胞纺缍形,表质柔软,易变形,表质具细线纹。色素体圆盘形,多数。副淀粉常呈球形或杆形的小颗粒。具眼点。
(八)变胞藻属(素裸藻属)(Astasia)
细胞形态易变,常为纺缍形或圆柱形,表质具线纹。具1条鞭毛。营腐生性营养。
(九)弦月藻属(Menoidium)
细胞形状固定或略变,明显侧扁。月牙形或豆荚形,中间宽两端窄。前端多呈颈状,横切面呈三角形,表质多数具明显的纵线纹。副淀粉杆形或环形,多数。鞭毛1条,腐生性营养。
分类地位
按照1950年G.M.史密斯的分类系统,裸藻门仅裸藻纲(Euglenophyceae)1纲2目即裸藻目(Euglenales)和柄裸藻目(Colaciales),前者包括能自由运动的种类,分为3科:①裸藻科(Euglenaceae),②变胞藻科(Astasia-ceae),③袋鞭藻科(Peranemaceae);后者包括附生的种类,仅柄裸藻科(Colaciaceae)1科。常见
的种类多属于裸藻科的裸藻属 (Euglena)、扁裸藻属(Phacus)和囊裸藻属(Trachelomonas)。
裸藻门中,多数种在营养时期具有鞭毛,鞭毛藻的构造和习性兼有动物和植物的特征,因人们把鞭毛藻作为动、植物的共同祖先。在植物界的自然发展中,有些植物学家认为,鞭毛藻是无鞭毛藻类和其他植物进化发展的中心,因为大多数藻类在营养时期没有鞭毛,但到生殖期(除红藻和蓝藻外)都能产生具鞭毛的生殖细胞。不仅如此,菌类、苔藓、蕨类和裸子植物的铁树,在生殖时产生的雄性生殖细胞也都有鞭毛。因此,鞭毛藻类既是藻类的祖先,也是其他植物的祖先。
现存裸藻的色素,和绿藻相同,认为两者关系密切。但两者运动型细胞的原生质体结构显著不同,贮藏的营养物质、鞭毛的数目及类型,和绿藻都不同。据目前所知,没有任何资料能证明哪一种藻类是从裸藻发展进化来的,也没有哪一种藻类在发展史上与裸藻有亲缘关系,因而裸藻和绿藻的关系是模糊不清的。从裸藻门藻体的形态结构看,也有从自由游动到不游动,从单细胞到群体的进化趋势。
生态意义
无色种类在污水处理中常见的有袋鞭藻属,变胞藻属等,对污水具有一定的净化作用。血红裸藻可在养鱼池大量生殖,是肥水、好水的标志,可作为某些滤食性鱼类的饵料。