《细胞和分子免疫学》 二、B细胞的膜表面分子

B细胞表面有多种膜表面分子，籍以识别抗原、与免疫细胞和免疫分子相互作用，也是分离和鉴别B细胞的重要依据。B细胞表面分子主要有白细胞分化抗原、MHC以及多种膜表面受体（图7-2）。

（一）CD抗原

在B细胞表面重要的CD抗原参见第一章表1-1，与B细胞识别、粘附、活化有关的CD分子结构和功能参见第一章第二节。应用某些B细胞CD抗原相应的单克隆抗体可鉴定和检测B细胞的数量、比例、不同的分化阶段和功能状态。

（二）主要组织兼容性复合体抗原（MHC）

B细胞不仅表达MHC I类抗原，而且表达较高比便和密度的MHCⅡ类抗原。除了浆细胞外，从前B细胞至活化B细胞均表达MHCⅡ类抗原。B细胞表面的MHCⅡ类抗原在B细胞与T细胞相互协作时起重要作用，此外，还参与B细胞作为辅佐细胞的抗原提呈作用。有关内容参见第六章“主要组织相容性复合体”。

（三）膜表面受体

B细胞膜表面具有多种类型的受体。

1.膜表面免疫球蛋白（surface membrane immunoglobulin,mIg） 这是B细胞特异性识别抗原的受体，也是B细胞重要的特征性标志。不成熟B细胞表达mIgM，成熟B细胞又表达了mIgD，即同时表达mIgM和mIgD，有的成熟B细胞表面还mIgG、mIgA或mIgE。在B细胞分化过程中，前B细胞的胞浆中可有IgM的重链μ链，但无mIgM；当发育为不成熟B细胞时，胞浆中μ链消失，胞膜上开始表达mIgM。在单个B细胞表面所有Ig的可变区都由相同的VH和VL基因所编码，因此它们的独特型和结合抗原的特异性是相同的。抗原刺激后的B细胞mIgD很快消失，记忆B细胞表面不存在mIgD。最近研究发现，作为B细胞受体（bcell receptor,BCR）的mIgM外，还有Igα和Igβ两种多肽链，分别命名为CD79a和CD79b，共同与mIg形成BCR复合物。

分化阶段→定向干细胞→前B细胞→不成熟B细胞→成熟B细胞→活化B细胞→浆细胞抗原在增殖←-----------抗原非依赖----------→│←---------抗原诱导的-→中的作用存在部位←----------------------骨　髓--------------------→←---------------------外　周---------------→功能状态B细胞前体抗原无反应性抗原刺激引起免疫耐受抗原刺激正应答抗体应答早期初次和再次抗体应答IgRNA?μ重链基因重排，μmRNAμ重链、κ、λ轻链基因重排，μmRNA、κmRNA、λmRNA初级RNA转录本不同剪接，形成μmRNA和δmRNARNA不同剪接，形成膜结合或分泌型mRNA，重链类别转换γ、ε或α链主要形成分泌型重链mRNA表面标记～胞浆Ig－＋　（μ）－－－－膜结合Ig－－mIgMmIgM+mIgDmIgD↓或－重链类别转换±分泌Ig----++++MHCⅡ类分子+++++-CD10（CALLA）++----C19++++++-C20-+++++-CD21（CD2）--±+--CD23----+（部分）-CD80（B7/BB1）+PC-----+++TdT++----

2.补体受体（complement receptor,CR）　B细胞膜表面具有CR1和CD2。CR1（CD35）可与补体C3b和C4b结合，从而促进B细胞的活化。CD2（CD21）的配体是C3d，C3d与B细胞表面CR2结合亦可调节B细胞的生长和分化。详性请参见第五章第三节。

3.EB病毒受体　CR2（CD21）也是EB病毒受体，这与EB病毒选择性感染B细胞有关。在体外可用EB病毒感染B细胞，可使B细胞永生化（immortlaized）而建成B细胞母细胞样细胞株，在人单克隆抗体技术和免疫学中有重要应用价值。在体内，EB病毒感染与传染性单核细胞增多症、Burkitt氏淋巴瘤以及鼻咽癌等的发病有关。

4.致有丝分裂原受体　美洲商陆丝分裂原（pokeweed mitogen ,PWM）对T细胞和B细胞均有致有丝分裂作用。在小鼠，脂多糖（lipopolysaccharide,LPS）是常用的致有丝分裂原。此外金黄色葡萄球菌CowanI株（Staphylococcus aureus strain Cowan I,SAC）因含有金黄色葡萄球菌A蛋白（staphylococcal protein A,SPA）,可通过与mIg结合刺激人B细胞的增殖。此外，大豆凝集素（soybean a gglutinin,SBA）可凝集B细胞。

5.细胞因子受体　多种细胞因子调节B细胞的活化、增殖和分化是通过与B细胞表面相应的细胞因子受体结合而发挥调节作用的。B细胞的细胞因子受体主要有IL-1R、IL-2R、IL-4R、IL-5R、IL-6R、IL-7R、IL-11R、IL-12R、IL-13R、IL-14R、IL-γR、IL-αR和TGF-βR等。有关细胞因子及其受体对B细胞的调节作用参见第四章“细胞因子及其受体”。